Распознавание цвета
В дополнение к ощущению более яркого света, колбочки также обеспечивают цветовое распознавание. Имеются три типа колбочек, отличающихся по белковой компоненте визуального пигмента и таким образом по диапазону длин волн света, на который они наиболее чувствительны. Называемые как S, М и L конусы (для коротких, средних и длинных длин волн) имеют максимальную чувствительность в 445нм (фиолетовый), 535нм (зеленый) и 570нм (желтый). Некоторыми авторами они также названы b, g и r конусами.
В отличие от измерения полной светоотдачи человека, определить отклик одного типа клетки колбочки более сложно, и точные результаты зависят от методов и используемых предположений. Два подхода обычно использовались: эксперименты на субъектах, у которых недостаток одного из трех типов колбочек (остальные два нормальны) и измерения извлеченных пигментов колбочек (при этом остальные колбочки и сетчатка остаются без изменения).
Пример одного набора измерений спектральной чувствительности для трех типов колбочек показан ниже на рисунке 8. Из него очевидно, что чувствительность S и М колбочек значительно совпадает и они имеют подобные максимумы длин волн; L колбочки имеют чувствительность значительно меньше.
 |
Рисунок 8 - Кривые чувствительности для трех типов колбочек.
Исследование данных в логарифмической шкале на рисунке 9 показывает, что все три типа колбочек фактически подобны, с низкой чувствительностью в синей и фиолетовой области, но L колбочки не имеют большого диапазона, S и М колбочки имеют пик чувствительности в коротких длинах волн.
 |
Рисунок 9: Чувствительность колбочек в логарифмической шкале.
Один вывод отмеченного совпадения между М и L колбочками заключается в том, что их реакции на данный цвет будут сильно совпадать. Следовательно, передача сигналов от каждого типа колбочек непосредственно к зрительной зоне коры головного мозга была бы неэффективна, кроме того, это потребовало бы четыре отдельных сигнала - S, М, L и яркость.
То, что происходит вместо этого является текущей темой исследования и дебатов. Однако, все исследователи, кажется, соглашаются с тем, что производится цветовое вычитание сигналов.
Большинство исследователей соглашается с тем, что во второй стадии цветового обнаружения используется разница между М и L конусами, чтобы получить сигнал, который позволяет обнаружить различие между оранжевым и голубовато-зеленым.
Сумма М и L конусов также передается, обеспечивая канал яркости. Палочки, которые насыщаются при (световых) уровнях дневного света, обеспечивают небольшой и эффективный постоянный сигнал на этот канал, но, кажется, нет никакого сигнала от S колбочек.
Второй цветовой канал разности обеспечивается взвешенной комбинацией S, М и L конусов, чтобы помочь выделению зеленовато-желтого из лиловато-синего. Точные задания весов и комбинаций колбочек, и возможное мультиплексирование разности сигналов для передачи в мозг еще точно не известны.
Вероятно, что имеется третья стадия цветовой обработки где-нибудь в мозге, на которой генерируется три противостоящих пары цветов: черный/белый. красный/зеленый и синий/желтый. Обычно, каждый из этих цветов видится некоторым образом уникальным или отличным от других. Эта идея относительно противостоящих цветов имеет длинную историю, описываемую Леонардо Да Винчи, Гетте и другими.
Эти три стадии: обнаружение благодаря палочкам и конусам, начальная комбинация, конечная комбинация показаны на рисунке 10. Толщина каждой линии дает возможность понять вклад каждого фактора. Например, вклады S и М колбочек во второй стадии (зеленовато-желтый/лиловато-синий канал) приблизительно равные, с меньшим вкладом L колбочек.
 |
